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Sistematica dei pesci ed evoluzione

22/07/20220

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Introduzione

I pesci costituiscono il gruppo più numeroso della sottoclasse dei vertebrati, dei quali rappresentano circa le metà delle specie: le specie ittiche ammontano a circa 20.000, di cui il 40% vive in acque dolci (laghi, zone salmastre) e il 60% in quelle marine; 3/4 di essi vivono nelle zone litorali (fino a 200 m di profondità), il 10% risiede in aree di alto mare (zone pelagiche), e soltanto il 5% vive negli abissi.

E’ opportuno ricordare che alcune specie non unicamente in uno dei 2 habitat succitati, ma si fanno la spola (a seconda delle necessità del loro ciclo vitale) tra l’uno e l’altro: è il caso delle anguille, salmonidi, acipenseridi, ecc…

I pesci possono essere ossei o cartilaginei (rimandiamo ai paragrafi successivi per una descrizione più esauriente di tali caratteristiche) che hanno seguito un’evoluzione differente dal punto di vista morfologico, e anatomico.

Si registra anche l’esistenza di altri gruppi di origine arcaica che fanno capo alle lamprede ed alle missine, che data la loro morfologia e sistema vitale sono associati formalmente ai gruppi ittici.

La quantità di pesci riscontrabile in un ambiente dulciacqueo è proporzionale alla grandezza dell’ambiente, varia a seconda delle origini geologiche delle acque e aumenta man mano ci si sposta verso l’equatore: il fiume europeo più ricco di specie è quindi il Danubio, con 63 tipi diversi, che, nonostante sia meno esteso del Volga, non ha risentito, contrariamente a quest’ultimo, gli effetti delle glaciazioni; naturalmente i fiumi tropicali propongono una fauna ittica ricchissima e variegata, infatti nel Rio delle Amazzoni sono presenti ben circa un migliaio di specie.

La stessa tendenza è evidente anche nell’habitat marino: i mari nordici ospitano una quantità di specie sensibilmente inferiore rispetto a quanto registrato nei mari tropicali.

La sistematica

Per classificare i pesci la tassonomia ricorre a criteri morfologici, anatomici, fisiologici, etologici, ecc…

Ai fini di una classificazione generale delle varie specie ecco uno schema riassuntivo:

Per una classificazione più particolareggiata, le categorie fondamentali vengono suddivise in sottogenere, supergenere, superfamiglia, sottospecie, ecc…

Ogni specie consta di 2 nomi (il primo con l’iniziale in maiuscolo, ed il secondo, invece in minuscolo): il primo rappresenta il nome generico (genere di appartenenza), mentre il secondo, detto nome specifico indica la specie.

Nelle pubblicazioni scientifiche il nome specifico è seguito da un nome (o dalla sua abbreviazione) che indica lo studioso che ha descritto la specie, e dalla data di pubblicazione della descrizione.

Per le specie oggetto di una revisione della classificazione, il nome del primo studioso è citato tra parentesi.

I nomi latini o greci riferiscono una particolare caratteristica che fa riferimento alla specie descritta; spesso tali nomi generici o specifici si riferiscono anche a celebri ittiologi.

Attualmente per discernere le varie specie ittiche si fa riferimento al numero dei cromosomi, la loro posizione e la loro forma.

L’elettroforesi rappresenta un altro mezzo per ovviare al problema succitato: con l’ausilio di un campo elettrico si possono separare diverse proteine che in soluzione si muovono ad una velocità proporzionale al loro peso molecolare; purtroppo l’inconveniente consiste nella distinzione della struttura interna di molecole dello stesso peso e dimensioni.

Consultando i vari testi, è possibile trovare varie cifre arabe e romane vicino alla dicitura della specie: le prime indicano il numero di raggi molli evidenti in una determinata pinna (ad esempio D sta per pinna dorsale), mentre le seconde riportano la quantità di raggi duri presenti in un determinato arto.

Per definire i pesci, ci si interessa anche al numero di scaglie della linea laterale o al numero di brachiospine del primo arco branchiale, o al numero di vertebre.

L’evoluzione

I più antichi vertebrati acquatici sono gli Agnati, i cui resti sono stati rinvenuti negli strati del siluriano superiore, risalenti a circa 490 milioni di anni fa; attualmente queste specie scomparse sono comprese nella classe degli ostracodermi.

Durante un periodo intercorrente dal siluriano all’inizio del devoniano, gli Agnati rappresentavano il gruppo più numeroso fra i vertebrati; essi vivevano sul fondo ed erano simili ai pesci odierni.

Una lampreda.

In alcune specie, la parte anteriore del corpo era rivestita da uno scudo osseo; soltanto le lamprede (circa 40 specie) e le missine (circa 25 specie), si sono conservate fino ai giorni nostri.
I primi Gnatostomi conosciuti risalgono a circa 430 milioni di anni fa (siluriano inferiore) e sono collocati nella classe degli Acantodi.

Trattasi di pesci marini o d’acqua dolce, dotati di taglia piccola o media, che sono via via scomparsi durante il permiano inferiore, quindi circa 200 milioni d’anni fa.

Gli Acantodi condividevano con i Placodermi un’analoga struttura del neurocranio osseo, mentre le pinne pari erano simili a quelle degli antenati degli squali attuali.

I Condritti (pesci cartilaginei) rappresentano un gruppo alquanto omogeneo, che attualmente raggruppa circa 650 specie di squali e razze e 24 di chimere.

Fossile di squalo.

Essi sono contraddistinti da uno scheletro cartilaginoso piuttosto sviluppato, come pure i denti e le pinne pari; le specie odierne si differenziano per la fecondazione interna.

La maggior parte dei fossili degli animali cartilaginei deriva da sedimenti marini, a differenza dei pesci ossei, i cui resti fossilizzati provengono da sedimenti da acque dolci.

Alcuni studi corroborano la possibilità che i pesci cartilaginei abbiano avuto come predecessori dei Placodermi.

Fra i Condritti attuali si distinguono 2 linee evolutive: i Selaci (o Elasmobranchi) rappresentati da squali e razze; gli Olocefali dalle chimere.

Gli Osteitti (pesci ossei) costituiscono il gruppo più numeroso, i cui primi fossili risalgono al devoniano medio, periodo in cui fanno la loro apparizione tutti i sottogruppi di pesci ossei: I Crossopterigi, i Dipneusti, i Brachiopterigi e gli Attinopterigi.

 

I Dipneusti hanno popolato tutte le acque del globo e attualmente annoverano solo 6 specie che sopravvivono nelle acque tropicali e subtropicali.

Di questo sottordine si hanno cognizioni principalmente riguardo il Neoceratodus forsteri; caratteristica la trasformazione della sua vescica gassosa in una sorta di polmone funzionale, munita di un’alimentazione indipendente di sangue cardiaco, analogamente ai vertebrati terrestri.

Da uno dei gruppi di Crossopterigi, terribili carnivori delle acque dolci devoniane, hanno origine gli antenati degli odierni anfibi.

Tali carnivori scomparvero nel carbonifero medio e annoverano attualmente un’unica specie, Latimeria chalimnae, la cui lunghezza può misura fino a 180 cm e il peso è di circa 80kg.

Gli Attinopterigi, apparsi nel devoniano medio, si sono imposti nel corso del carbonifero fino a diventare il gruppo dominante, prima nelle acque dolci, successivamente in quelle marine.

Appartengono a tale gruppo i Paleoniscidi (estinti durante il cretaceo), gli Olostei (Ganoidi ossei) e i Teleostei (pesci ossei superiori); la maggior parte degli autori annovera i Brachiopterigi (composti da solo 10 specie di polipteri e i pesci canna, tutte residenti in Africa) nel gruppo succitato.

Gli Olostei sono rappresentati da 2 ordini, gli Amiiformi e gli Lepisosteiformi, raggruppati in 10 specie che vivono nelle acque dolci del Nordamerica, la cui lunghezza media si attesta sui 2 m.

I Ganoidi cartilaginei attuali sono classificati nell’ordine degli Acipenseriformi, e sono raggruppati in circa 25 specie di grossa taglia dislocate nelle acque dolci dell’Europa, Asia e America del Nord; tra queste ricordiamo gli storioni.

L’ultimo gruppo degli Attinopterigi, il più rilevante, è quello dei Teleostei, probabili discendenti dei Ganoidi ossei, la cui apparizione è da ricollegarsi al trias medio.

Peculiarità importante dei Teleostei è senz’altro la coda, la cui forma è simmetrica od omocerca, inoltre sono caratterizzati da scaglie cicloidi, vertebre del tutto ossificate, ed una vescica natatoria che adempie a funzione idrostatica; in definitiva, trattasi di pesci di piccola o media tagli con forme differenti da specie a specie.

Caratteristiche morfologiche

Riportiamo le caratteristiche, in base alle quali è possibile classificare una specie, e quindi distinguerla dalle altre.

La lunghezza può contemplare non solo il valore assoluto, ma anche parziali e quindi attinenti a varie parti del corpo: standard (lunghezza del corpo), tronco, testa, peduncolo caudale (nei nuotatori più abili è sottile, mentre nelle specie meno capaci, tale organo è corto e largo), pinna dorsale (inclusa la misura delle 2 parti, quando presenti), pinna caudale, pinna anale, pinne pettorali, e pinne pelviche.

I pesci vivono costantemente in un ambiente circa 800 volte più denso dell’aria, e la forma del loro corpo è in funzione della forte pressione dell’ambiente acquatico.

Gli spostamenti nell’acqua sono molto condizionati dalla loro lunghezza relativa, che corrisponde al rapporto tra la lunghezza del corpo e la sua massima dimensione trasversale.

Quando l’altezza massima del pesce supera un terzo della sua lunghezza, la resistenza dell’acqua è troppo forte per consentire movimenti agili.

Gli spostamenti sono condizionati anche dalla frizione della superficie del corpo contro le masse d’acqua, frizione che è direttamente proporzionale alla superficie del corpo, che aumenta quando il corpo si allunga.

La forma ottimale è l’insieme di tutte queste condizioni: un corpo ideale non è né troppo lungo e sottile, né troppo corto e alto.

I nuotatori provetti presentano un corpo fusiforme (salmoni, maccarelli, cefali, ecc); quelli meno veloci ma più resistenti presentano un corpo allungato, come nel caso delle anguille, pesci ago, e lote di mare…

 

 
Nelle foto: Salmone, Anguilla, Pesce palla, Sogliola.

Alcune specie della famiglia Speridae denotano un corpo appiattito; citiamo le specie bentiche (quelle che vivono nei fondali marini e di acque dolci, che presentano un appiattimento dorso ventrale.

Alcune specie dotate di corpo piatto presentano una conformazione molto schiacciata e poggiano su un fianco.

Infine registriamo la presenza di specie, la cui forma è sferica (pesce palla) o discoidale (come nel caso del pesce luna).

Altre caratteristiche morfologiche sono costituite dai seguenti elementi: bocca (e con essa la sua posizione: rivolta verso il basso, l’alto, terminale, e ventrale), narici (possono essere pari o impari: nel primo caso sfociano in un sacco olfattivo chiuso, mentre, soltanto nelle lamprede la narice, impari, comunica con l’apparato branchiale), labbra, preopercolo, opercolo branchiale, gola, fronte, petto, bulbo oculare (senza palpebre, varia la sua misura a seconda dei sistemi di vita), linea laterale, peduncolo caudale, le pinne (caudale, dorsale, anale, pettorali, ventrali e relativa posizione), e le squame localizzate in varie parti del corpo (area ventrale, dorsale, del tronco…); per la classificazione delle scaglie cutanee consultare il paragrafo “Squame” di seguito riportato.

Per quanto concerne gli arti è possibile classificarne i raggi, in base alla tipologia (duri o molli) e alla quantità.

La pelle dei pesci è composta di 2 strati principali, l’epidermide (superficiale), ed il derma (situato in profondità).

Essa protegge il corpo dagli effetti dell’ambiente, ed inoltre assicura una funzione respiratoria, escretrice e osmoregolatrice.

Le secrezioni di numerose ghiandole mucose danno al corpo la sua caratteristica viscosità, che ha la funzione di ridurre l’attrito dell’ambiente acquatico.

Per respirare il pesce fa ricorso all’arco branchiale, la cui struttura può essere organizzata in una serie di lamelle branchiali (consultare il paragrafo “Apparato respiratorio”), oppure in rastrelli branchiali.


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