Alcuni studi sull’accoppiamento dei guppy

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Alcuni studi sull’accoppiamento dei guppy

Forse non tutti gli acquariofili (e soprattutto coloro che lo designano sbrigativamente come “pesce da principianti”) lo sanno, ma il piccolo guppy (Poecilia reticulata) è al centro di numerosi studi nel campo dell’etologia, della genetica e della biologia evoluzionistica. Attraverso l’analisi degli usi e costumi dei guppies, numerosi scienziati hanno cercato di trarre informazioni fondamentali su problematiche di enorme portata, quali ad esempio la dialettica tra comportamenti innati (ovvero legati al patrimonio genetico) ed acquisiti (ovvero frutto dell’interazione con l’ambiente). Non meno interessanti sono gli studi sul significato evolutivo della scelta del partner per la riproduzione, in cui il guppy è stato largamente utilizzato. Cosa rende tanto significativo dal punto di vista scientifico il comportamento dei guppies nella scelta del partner?


Come tutti sanno, i guppies presentano un marcato dimorfismo sessuale. I maschi, a differenza delle femmine, sono in genere provvisti di una più o meno vistosa pinna caudale e di una variegata colorazione sul corpo, dovuta all’accumulazione di carotenoidi e di melanina. Poiché sono le femmine a scegliere il partner per l’accoppiamento, mentre i maschi in pratica hanno esclusivamente il compito di fornire i loro spermatozoi per la riproduzione, è possibile studiare i fattori che inducono una femmina alla scelta di un maschio piuttosto che un altro per comprendere le motivazioni evolutive di tale scelta. In altre parole, è possibile mettere alla prova le teorie secondo cui la scelta del partner per la riproduzione sarebbe legata esclusivamente alla necessità di generare una prole quanto più possibile numerosa e vitale, allo scopo di ottenere la propagazione della specie e la perpetrazione del proprio patrimonio genetico. Anche se siamo ancora ben lontani da una risposta chiara ed univoca su questi temi, alcuni recenti studi sembrano fornire utili indicazioni in proposito. In questa sede, saranno considerati alcuni articoli apparsi negli ultimi anni su importanti riviste scientifiche (vedi bibliografia), ovviamente senza la pretesa di esaurire l’argomento, ma con l’intenzione di suscitare l’interesse del lettore nei confronti di queste tematiche. Per chi volesse approfondire le problematiche considerate, i links riportati accanto ai titoli dei rispettivi articoli consentono di scaricarne il testo completo o quantomeno il riassunto.In uno studio particolarmente rilevante, Dugatkin (1996) ha analizzato le relazioni che intercorrono tra fattori genetici e comportamento di imitazione nella scelta del partner in femmine di Poecilia reticulata. Partendo per le sue osservazioni da una popolazione discendente da individui prelevati anni prima dal fiume Paria di Trinidad, l’autore ha cercato di definire quali, tra i fattori ereditari e quelli acquisiti, orientino la scelta da parte delle femmine. A tale scopo, Dugatkin si è valso di precedenti osservazioni in base alle quali si era potuto stabilire che, in individui di quella popolazione, le femmine venivano particolarmente attratte dal grado di colorazione arancione nella livrea del maschio, e che questa caratteristica era costante e trasmissibile di generazione in generazione. Di conseguenza, l’attrazione nei confronti di maschi di colore arancione veniva assunta come un fattore ereditario per l’orientamento della scelta. Viceversa, il comportamento di imitazione veniva assunto come un fattore acquisito, di tipo culturale.
Lo stesso Dugatkin aveva precedentemente dimostrato che le femmine di guppy preferiscono maschi che si siano già accoppiati con altre femmine. La spiegazione di questo fenomeno (che sembra essere diffuso tra diverse specie di pesci) non è ben chiara, sebbene si sia ipotizzato che si tratti di un modo per verificare la fertilità del maschio in questione, o forse, nel caso di pesci che depongono uova, per unire le covate diminuendo la probabilità che la propria progenie sia oggetto delle sgradite attenzioni di un predatore.

Il disegno sperimentale adottato per verificare se prevalga il fattore “culturale” o quello “genetico” è relativamente semplice. In una prima serie di prove, una femmina veniva posta in acquario con due maschi, e le scelte erano direttamente proporzionali all’intensità della colorazione arancione. In una seconda serie di esperimenti, una femmina (osservatrice) veniva posta in una zona di acquario separata da una lastra di plexiglas, mentre dall’ altro lato della lastra venivano posti una femmina (modello) e due maschi che differivano per il grado di colorazione arancione del corpo, posti in modo che solo quello meno colorato poteva entrare in diretto contatto con la femmina, mentre il più colorato (che sarebbe stato ovviamente la prima scelta della femmina modello) era tenuto a distanza da una seconda lastra di plexiglas. Successivamente la femmina osservatrice veniva posta in contatto con entrambi i maschi osservati e le sue scelte venivano analizzate.
I risultati dello studio dicono che la femmina osservatrice imita l’accoppiamento della femmina modello, scegliendo quindi il maschio meno colorato, ma solo quando la differenza media di colorazione tra i due maschi non supera una determinata soglia. Infatti, il meno colorato veniva scelto per imitazione solo sino a quando la differenza di estensione delle aree arancioni sul corpo dei due maschi non eccedeva il 30% circa, mentre con una differenza del 40% le osservatrici sceglievano senza esitazioni il maschio più colorato, sebbene non fosse quello che avevano visto accoppiarsi con la femmina modello. L’autore traeva quindi la conclusione che il fattore “culturale” può prevalere su quello “genetico” al di sotto di un certo valore-soglia.

Altri fattori, oltre la colorazione e l’imitazione, possono determinare lascelta del partner da parte della femmina. In particolare, due tra i numerosi articoli che hanno affrontato questo tema ci forniscono la possibilità di confrontare due diversi approcci metodologici e concettuali al problema.
E’ piuttosto diffusa in etologia e biologia evoluzionistica l’ idea che ogni azione compiuta da un determinato animale contenga in se un significato evolutivo. In altre parole, si tende a spiegare il comportamento animale in termini di vantaggio per la propagazione della specie. Seguendo questa linea di pensiero, Godin e Dugatkin (1996) hanno analizzato l’importanza di alcune caratteristiche dei guppy maschi, quali la colorazione ed il comportamento nei confronti di predatori, nell’indirizzare le preferenze delle femmine. Secondo gli autori, una colorazione più marcata sarebbe indicativa di una maggiore capacità di fornire una progenie più resistente e quindi a sua volta in grado di generare prole vitale. Sebbene un maschio più colorato possa essere più facilmente identificato ed attaccato da un predatore, una livrea appariscente sarebbe indicativa di migliori condizioni di salute. Godin e Dugatkin hanno quindi valutato il comportamento di maschi caratterizzati da un diverso grado di colorazione nei confronti di un predatore naturale del guppy, il ciclide Crenicichla alta. Maschi dai colori brillanti esibivano un comportamento più spavaldo nei confronti del predatore (misurato come numero di esplorazioni compiute nel “territorio nemico”) rispetto ad altri maschi delle stesse dimensioni, ma dai colori più smorti. Inoltre, i maschi più colorati erano in grado di valutare con maggiore anticipo il pericolo di attacco da parte del predatore e di fuggire.
Allo scopo di analizzare la risposta delle femmine ai comportamenti spavaldi dei maschi, gli autori hanno effettuato degli esperimenti in cui un maschio meno colorato simulava un comportamento aggressivo nei confronti del predatore (veniva posto per un breve periodo in un cilindro chiuso e mosso mediante fili trasparenti verso la sagoma di un predatore). Poiché le preferenze della femmina che aveva assistito a questo, sai pur forzato, “atto di coraggio” si rivolgevano immancabilmente al maschio meno colorato, Godin e Dugatkin concludevano che il comportamento spavaldo prevale sulla colorazione nell’orientare la scelta del partner, e che la colorazione stessa è per le femmine un metodo di valutazione indiretta della capacità del maschio di sopravvivere ai predatori, in mancanza di osservazioni dirette. Se queste osservazioni sembrano deporre a favore di una scelta geneticamente determinata e finalizzata alla sopravvivenza della specie, un più recente articolo di Brooks (2000) dimostra che la questione è ancora ben lontana dall’essere risolta. Estendendo la sua analisi all’effettiva consistenza e vitalità della progenie che viene generata in seguito all’accoppiamento con un maschio dotato di maggiore ornamentazione, Brooks ha potuto osservare che dall’accoppiamento con maschi più colorati nasceva un numero minore di avannotti, e che il numero di figli maschi sopravvissuti dopo sei mesi dalla nascita era di gran lunga inferiore rispetto a quelli generati da un accoppiamento con un maschio meno colorato. Viceversa, il numero e la vitalità delle femmine generate erano sostanzialmente simili indipendentemente dall’ornamentazione del maschio progenitore.
E’ evidente che questi dati contrastano fortemente con le ipotesi di un vantaggio evolutivo derivante dall’accoppiamento della femmina con un maschio più colorato. La motivazione genetica che induce una minore vitalità dei maschi nel caso delle osservazioni di Brooks va probabilmente ricercata nella presenza sul cromosoma Y (che è presente solo nei maschi) sia di molti geni legati alla colorazione ed all’ornamentazione, sia di geni “sfavorevoli” ad essi strettamente associati, che influenzano negativamente la vitalità dei maschi.

Un altro interessante aspetto del comportamento sessuale dei guppy, in qualche modo anch’esso correlato ai precedenti, è stato recentemente preso in esame da Evans e Magurran (2000). Nel loro articolo, gli autori hanno cercato di analizzare il significato evolutivo dell’accoppiamento multiplo delle femmine di guppy. La poliandria comporta per la femmina maggiori rischi di predazione e di trasmissione di malattie parassitarie, laddove i vantaggi di una tale situazione non sono direttamente evidenti. Allo scopo di analizzare eventuali benefici nella fase successiva alla fecondazione, Evans e Magurran hanno in primo luogo cercato di valutare se l’accoppiamento multiplo conduca a generare nella stessa covata avannotti di padri differenti. In effetti, l’estrazione e l’analisi di una porzione di DNA particolarmente caratteristica da madre, potenziali padri e relativi figli ha consentito di verificare che l’accoppiamento con quattro diversi maschi nel giro di quattro giorni in alcuni casi portava a generare figli di padri diversi nella stessa covata. Ovviamente ciò non significa che vi fosse un’equa ripartizione della prole tra i quattro potenziali padri, viceversa non era possibile attribuire tutta la prole analizzata ad un unico padre. Le femmine accoppiatesi con più maschi generavano un maggiore numero di figli rispetto alle femmine accoppiate con un solo maschio, ed il tempo di gestazione era significativamente più breve nel caso di accoppiamento multiplo (in media, circa nove giorni in meno). Inoltre, la prole derivante da accoppiamento multiplo dimostrava una maggiore capacità di reazione e di esplorazione dell’ambiente circostante, e quindi una maggiore probabilità di sopravvivenza.
E’ ben noto che le femmine di guppy sono in grado di immagazzinare gli spermatozoi e di dare luogo a processi fecondativi anche in assenza di accoppiamento. Sulla base delle loro osservazioni, gli autori ipotizzano che all’origine dei vantaggi riscontrati nella gestazione e nell’adattamento della prole vi sia un meccanismo di competizione tra gli spermatozoi dei diversi padri. E’ forse opportuno ricordare che gli spermatozoi sono singole cellule, e che ciascuno di essi porta una serie di varianti (alleli) dei geni paterni. Inoltre gli spermatozoi differiscono tra loro per vitalità, motilità e quindi capacità di portare a termine la fecondazione. Nella “corsa per la fecondazione” gli spermatozoi più vigorosi sarebbero dunque in grado di fecondare i gameti femminili con maggiore successo, indipendentemente dalla loro provenienza originaria (ovvero indipendentemente dal maschio che li ha prodotti). La miglior qualità dello sperma corrisponderebbe anche ad una maggiore vitalità della prole generata da esso. Tutto il meccanismo di regolazione della fecondazione sarebbe controllato dalla femmina che, in risposta ad eventi al momento sconosciuti, darebbe il “via libera” agli spermatozoi. Ciò spiegherebbe anche la maggior durata della gestazione in caso di singolo accoppiamento, in quanto la femmina sarebbe in grado di posporre la fecondazione in attesa di accoppiamento con un maschio più adatto.

Le tematiche fin qui esposte sono chiaramente orientate verso la ricerca pura sui massimi sistemi. Tuttavia vi sono evidenti implicazioni non solo per l’allevamento su larga scala, ma anche per i semplici acquariofili, che nel loro piccolo, vogliano osservare e comprendere i fenomeni naturali comodamente seduti sul divano posto di fronte al loro acquario.
Spero che le osservazioni qui riportate possano risultare interessanti soprattutto per questi ultimi, allo scopo di ampliare gli orizzonti di chi ritiene l’acquario un semplice oggetto di arredamento!

Bibliografia L. A. Dugatkin (1996) Interface between culturally based preferences andgenetic preferences: female mate choice in Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 93, pp. 2770-2773
http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/7/2770

J.-G. J. Godin, L. A. Dugatkin (1996) Female mating preference for boldmales in the guppy, Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 93, pp. 10262-10267
http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/19/10262

R. Brooks (2000) Negative genetic correlation between male sexualattractiveness and survival. Nature, vol. 406, pp. 67-70
http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v406/n6791/abs/406067a0_fs.html

J. P. Evans, E. A. Magurran (2000) Multiple benefits of multiple mating inguppies. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 97, pp. 10074-10076
http://www.pnas.org/cgi/reprint/97/18/10074




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