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I Policheti

15/03/20070

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Sistematica

Sottoregno: Metazoi
Tipo: Anellidi
Classe: Policheti
Ordine: (Serpulimorfi, Terebellimorfi, Drilomorfi, Nereimorfi, Anfinomorfi)


Foto di Roberto Sozzani

Questi animali si dividono in 2 ordini: gli Erranti e i Sedentari, anche se tale classificazione non ha un valido fondamento morfologico e neanche ecologico, dato che all’interno di ciascun ordine esistono famiglie che possono essere ascritte all’ordine opposto.

Ecologia

I Policheti annoverano ben oltre 4000 specie che vivono prevalentemente in zone marine mentre una minima parte frequenta acque salmastre e habitat d’acqua dolce. Non sono rintracciabili sulla terraferma. Alcune specie marine (oltre le forme larvali) sono planctoniche e sono caratterizzate da un corpo trasparente, ci riferiamo ad Alciopidi, Tomopteridi, Tifioscolecidi e alcuni Filiodocidi.


Foto di Roberto Sozzani

Le specie bentoniche costituiscono la maggior parte dei Policheti marini e sono presenti in zone di marea nonché in aree di notevole profondità. Il loro habitat preferito è comunque il litorale, visitato da centinaia di esemplari che formano grossi gruppi. A seconda della specie possiamo trovare individui che nuotano o strisciano liberamente per pochi tratti; altri si trascinano dietro un tubo; altre ancora vivono in rifugi mucosi costruiti occasionalmente da loro stessi che, secondo le necessità possono essere abbandonati per poi essere ricostruiti; un’ulteriore tipologia di Policheti vive stabilmente in tubi (da cui non si separano mai) calcarei, cornei, oppure membranosi su cui si agglutinano residui fangosi, sabbiosi o di detriti di conchiglie. Altro luogo abitualmente tenuto in considerazione da questi animali (specie di piccole e medie dimensioni come Sillidi, Nereidi…) è il fondale caratterizzato dalla presenza di alghe, detrito fangoso e coralli. Vengono battuti anche i fondi costituiti da ciottoli, sassi corrosi e di natura coralligena. Alcune specie si addentrano tra i ciuffi di lepadi , altre preferiscono ripararsi presso le spugne, come nel caso di Spinther, Syllis Spongicola…). Li troviamo sprofondati nel fondale sabbioso (endopsammon), oppure, come nel caso di specie minuti quali mesopsammon, nelle acque comprese tra gli interstizi dei granelli di sabbia e in quelle a salinità variabile che impregnano gli strati più profondi della sabbia delle spiagge.


Foto di Roberto Sozzani

Nelle acque salmastre è reperibile Mercierella enigmatica, la cui presenza è testimoniata dagli spessi strati biancastri (di natura calcarea incrostante) che impregnano banchine, pali, canne o rocce. Tra le specie d’acqua dolce (invero molto rare) annoveriamo Tylorrhynchus heterochaetus, alcuni Nereidi di Sumatra, Sabellidi del lago Baikal e Marifugia cavativa. Esistono anche specie parassite (vedi capitolo dedicato). Il regime alimentare è vario; talune specie si cibano di altri animaletti o di alghe, altre di plancton, e molte inglobano una grande quantità di fango per estrarne le materie organiche.


Foto di Roberto Sozzani

Aspetto fisico

Il loro corpo a metameria e ogni segmento è provvisto di un paio di parapodi laterali caratterizzati da un rivestimento a base di setole e cirri. Tali parapodi rappresentano senz’altro la caratteristica più appariscente di tali animali. I segmenti che determinano la metameria dei policheti sono uguali in buona parte delle specie, anche se altre sono contraddistinte da caratteristiche eteronome, ovvero possiedono 2 segmenti raggruppati in altrettante regioni distinte, identificabili nel torace e nell’addome. Queste differenze ravvisabili nei 2 diversi tipi di segmenti sono riconducibili alle diverse dimensioni, di aspetto e setole che contraddistinguono le varie specie. 2 lobi principali formano il parapodio in posizione dorsale (notopodio) e ventrale (neuropodio) e sono rimarcati all’apice da un folto ciuffo di setole sporgenti, e sono sorretti internamente da una robusta bacchetta rigida.

Le setole summenzionate, mosse da muscoli propri, garantiscono il movimento dell’animale e sono caratterizzate da diverse formi e aspetti: semplici, caratterizzate da un pezzo unico allungato di forma lanceolata; composte, contraddistinte da un grande stelo; uncinate a forma laminare con margini seghettati. Oltre ai 2 lobi summenzionati si segnala la presenza di un’appendice detta cirro podiale e un cirro ventrale. E’ importante ricordare che in molte famiglie i parapodi possono subire nel tempo un processo di modificazione che può causare una sensibile riduzione dei medesimi o addirittura la scomparsa. In alcune specie pelagiche, poi, i lobi possono assumere la forma di una lamina natatoria o i cirri dorsali divenire fogliacei. In altri esemplari le setole possono scomparire del tutto. Altre appendici possono trovarsi in numero variabile (a seconda della specie) sul dorso e sono dette antenne per la loro forma caratteristica; un paio di appendici interessano la zona latero-ventrale, sono di conformazione robusta e sono dette palpi.


Foto di Roberto Sozzani

Sistema nervoso e organi di senso

Il sistema nervoso è costituito da una massa gangliare cerebroide situata dorsalmente alla faringe, indicativamente nel prostomio, e da una catena nervosa ventrale metamerica (composta da 2 gangli per segmento distinti oppure fusi tra essi; in quest’ultimo caso formano una massa unica), da cui si diramano i nervi di origine metamerica. La massa di cui sopra è connessa alla catena ventrale grazie a 2 connettivi perifangei. In alcune specie nella rispettiva catena ventrale decorrono anche alcune fibre giganti di notevole diametro. Bulbi oculari sono di norma presenti, in corrispondenza del prostomio in numero variabile (in genere da 2 a 4), dei lati del corpo, e ai 2 lati dell’apertura anale.


Foto di Roberto Sozzani

Gli occhi possono essere caratterizzati da macchie ocellati piane e hanno una forma di coppa che può essere chiusa all’interno o diversamente sporgere esternamente. Negli occhi vescicolosi, la cavità è caratterizzata dalla presenza di un corpo vitreo, sovrapposto a una lente cristallina. Gli organi nucali sono rappresentati da 2 organi ciliati evaginabili che definiscono la parte più profonda situata tra il prostomio e il metastomio. Organi di senso tattile sono le stereociglia diffuse soprattutto tra cirri e antenne.


Foto di Roberto Sozzani

Muscolatura e apparato circolatorio

Il pensiero diffuso è che tali animali posseggano un apparato circolatorio e una muscolatura assai limitati. Niente di più falso! In realtà sono estremamente complessi poiché non limitati rispettivamente ai soli 2 vasi longitudinali, connessi da vasi trasversali, e ai 4 fasci di muscoli longitudinali. Inoltre, oltre a presentare fibrocellule muscolari lisce, i Policheti evidenziano fibrocellule muscolari caratterizzate da una porzione miofibrillosa e un’altra ben separata sprovvista di miofibrille.


Foto di Roberto Sozzani

Apparato digerente

A seconda delle famiglie, l’intestino anteriore assume un diverso aspetto: in genere si ha una faringe muscolosa di forma proboscidale, spesso provvista di un numero variabile di denti, e di mascelle; oppure presenta una foggia cilindrica seguita da un proverticolo tozzo con superficie punteggiata e un ventricolo muscoloso. L’intestino medio evidenza talvolta numerose diramazioni laterali e 1 o 2 ciechi; può anche avere, seppure di rado, forma convoluta come accade per il genere Sternapsis.


Foto di Roberto Sozzani

Cavita celomiche

Il celoma, di grande dimensione, evidenzia la struttura classica di tipo metamerico. Gli Ofelidi sono carenti di numerosissimi setti, anche se tale caratteristica è meno spiccata in altre famiglie. Il liquido celomatico contiene elementi riproduttori, celomotici (cellule libere) di vario tipo: eleociti, amebociti, linfociti, fagociti.

Nefridi

Diffusi nella maggior parte dei Policheti, sembrano derivare dalla fusione di 2 celomodotti in origine distinti: i metanefridi e i gonodotti. Importante rilevare che in alcune famiglie (Capitellidi) tali celomodotti si conservano ancora distinti.


Foto di Roberto Sozzani

Riproduzione sessuale e apparato riproduttore

I Policheti non presentano gonadi ben differenziate e permanenti. I sessi, pur essendo normalmente separati non consentono un dimorfismo sessuale evidente. Alcune specie, quali Salmacina, sono ermafrodite, mentre altre denotano la facoltà di cambiare sesso (Ophryotrocha, Grubea e Hydroides norvegica), e la partenogenesi è difficilmente riscontrabile. L’inseminazione avviene in genere esternamente, anche se alcune specie presentano organi copulatori derivanti da un certo numero di paia di parapodi modificati; inoltre, in tali specie, durante la maturità sessuale, si formano non di rado anche vie genitali diverse. Singolari sono i sistemi riproduttivi: in alcuni generi, come Eunice, le ghiandole germinali non maturano in tutti i segmenti, in modo che il corpo viene a differenziarsi in una parte anteriore non matura e una posteriore matura, le quali possono differire anche morfologicamente. Di solito, le 2 regioni si separano, e la parte matura, carica di uova, divenuta pelagica scorre a miriadi sulla superficie marina. Le uova hanno uno sviluppo rapido e sono normalmente oligolecitiche. In alcune specie, sono ricche di vitello (Eteonte) e da esse nasce una larva poco dissimile dall’adulto. In altre specie, i giovani Policheti diventano liberi a uno stadio di sviluppo avanzato dato che le uova non vengono deposte liberamente nell’acqua in quanto soggette a cura parentale. Infatti, la femmina Autolytus prolifer può avvolgersi su se stessa attorno a un gruppo di uova tenute assieme da una particolare sostanza; la specie Grubea può attaccare le uova in corrispondenza del dorso e dei cirri o essere curate nel tubo stesso dove vive l’animale (Platynereis dumerlii).


Foto di Roberto Sozzani

Alcuni Policheti giovani presentano nei gangli cerebroidi un centro neuricrino soggetto a scomparire con l’avanzare dell’età. Questo comporta un’azione inibitoria sullo sviluppo delle gonadi dando origine a individui giovani acefali. Nel corso del manifestarsi di un particolare fenomeno detto epitochia, alcuni Policheti bentonici sono soggetti a vistosi mutamenti somatici riguardante il corpo. Questo consente loro d’intraprendere azioni normalmente inaccessibili, quali l’attività natatoria, quindi gli animali abbandonano il fondo e sciamano in superficie specie durante la notte in zone illuminate artificialmente. In tali aree vengono liberati i gameti in numero così copioso al punto da intorbidirne l’acqua.

 
Foto di Roberto Sozzani

Tali riti riproduttivi avvengono in periodi ben precisi dell’anno, spesso in concomitanza con determinate fasi lunari. La Eunice viridis delle acque polinesiane, che sciama con stupefacente regolarità la mattina del settimo, dell’ottavo o del nono giorno dopo il plenilunio di Novembre, è conosciuta e pescata dagli isolani, che le attribuiscono il nome di “palolo”. L’epitochia può determinare alterazioni più circoscritte, quali l’acquisizione di particolari setole allungate, mentre gli occhi diventano più grandi. Tale fenomeno può comunque essere soggetto all’azione inibitoria esercitata dal centro neuricrino summenzionato, analogamente a quanto riscontrato per gli Insetti (viene inibita la metamorfosi).


Foto di Roberto Sozzani

Sviluppo

Una delle prime forme che caratterizza il Policheto appena nato è la trocofora di aspetto piriforme che in alcuni casi può essere in gran parte ciliata oppure possono essere presenti numerose corone di ciglia. Lo stadio successivo è la metatrocofora, caratterizzata dalla presenza di folti ciuffi di setole che la larva tiene aderenti al corpo mentre nuota. Via via che l’animale cresce, altri segmenti (di origine terminale) si formano a partire dall’estremità della parte posteriore del corpo, detta pigido. Il prostomio è originato dalla zona preorale (nectocheta) della trocofora.


Foto di Roberto Sozzani

Riproduzione asessuale e rigenerazione

I Policheti (Silfidi, Cirratulidi) si riproducono anche asessualmente, vale a dire tramite cellule somatiche di alcune zone del corpo, piuttosto che a livello germinale (riproduzione sessuale). E’ fondamentale rammentare che la riproduzione asessuale non sostituisce quella sessuale ma avviene in sinergia con essa. Quando il tratto posteriore che contiene i gameti si stacca, mediante la riproduzione asessuale consente il completamento delle parti anteriori che vengono a mancare, dando origine in tal modo a un caso di schizogamia. Se i gameti non sono presenti, avremo una riproduzione detta schizogenesi. Entrambi i casi rappresentano due risvolti di un meccanismo riproduttivo detto scissiparità. Altro metodo riproduttivo è riconducibile alla blastogenesi o gemmiparità, ovvero quando nuovi individui hanno origine non da segmenti del genitore bensì dalla proliferazione di gemme.


Foto di Roberto Sozzani

Mediante la scissiparità possono avvenire 2 eventi: il troncone formante il nuovo esemplare prima si stacca e successivamente ripristina le parti mancanti; inizialmente si ricostruiscono le parti mancanti anteriori e in seguito avviene il distacco del nuovo individuo. La scissi parità può formare anche una catena di numerosi esemplari dal diverso grado di sviluppo, che si separeranno dallo stolone con un ritardo più consistente, dando luogo al fenomeno detto strobiazione. Tale evenienza può manifestarsi anche tramite blastogenesi, con formazione di gemme successive. Il processo della schizogamia e quello di epitochia pur rappresentando 2 cose diverse condividono il medesimo scopo: facilitare un’estesa diffusione degli organismi sessualmente maturi. La scissiparità comporta, infatti, una rigenerazione fisiologica occorrente in un normale ciclo vitale e non in seguito a lesione accidentale. Quando si manifesta tale occorrenza, l’animale è comunque in grado di rigenerare le parti perdute accidentalmente seguendo la prassi in voga durante il processo di scissiparità. E’ stato corroborato che l’azione rigenerativa è sotto il controllo di ormoni prodotti dai gangli cerebroidi.


Foto di Roberto Sozzani

Parassitismo

Il parassitismo è molto raro nei Policheti. E’ ravvisabile in Ichtyotomus che si attacca alle branchie delle gronghie grazie a una bocca a ventosa provvista di stiletti da cui succhia il sangue. A questo scopo, l’esofago è coadiuvato da una particolare muscolatura che lo fa funzionare come una vera e propria pompa aspirante. Gli Istriobdellidi, invece, con l’ausilio di apposite ventose si attaccano alle branchie dei gamberi. Contrariamente ad altri Policheti si muovono mediante ciglia dato che sono privi di parapodi. I Mizostomidi, di forma discoidale e caratterizzati da una metamerica evidente solo internamente (tanto da sembrare molto diversi rispetto agli altri Policheti), impiegano degli uncini per agganciarsi all’epiderma degli echinodermi, specialmente gigli di mare e comatule, anche se in certi casi parassitano le gonadi delle stelle marine e ofiure. Questi Policheti possono anche attuare un rapporto di commensalismo sottraendo il cibo all’ospite. Possono arrecare danni quantificabili in galle, dei noduli che minano la struttura organica dell’ospite. Trattasi di Policheti generalmente ermafroditi, anche se l’esemplare più grande funziona da femmina, mentre il più piccolo fa le veci del maschio.


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