L'alimentazione dei coralli è un argomento molto complesso che richiede uno studio approfondito, anche per cercare di andare oltre a quello che comunemente si è portato a credere e per fare alcune considerazioni biologiche su quello che avviene realmente in natura.

Polipi di Acropora nobilis, corallo duro a polipo piccolo, mixotrofico

I coralli sono, generalmente, organismi mixotrofici, cioè organismi che possono alimentarsi sia in maniera autotrofa che in maniera eterotrofa. Anche se esistono coralli totalmente eterotrofi non esistono coralli che siano totalmente autotrofi.

Una delle credenze più diffuse fra gli acquariofili invece è quella che ritiene i coralli completamente autotrofi, e cioè perfettamente in grado di produrre in proprio tutto quanto loro necessario, il tutto solo grazie alla luce, che avrebbe il compito di permettere la sintesi di semplici composti inorganici estratti dall'acqua. Questo  soprattutto a causa della conoscenza dell'esistenza delle zooxantelle (organismi autotrofi) all'interno del tessuto superficiale dei coralli, tramite le quali il corallo assorbe gran parte delle sostanze che gli necessitano per vivere.

Come abbiamo detto invece i coralli sono organismi eterotrofi, completamente o parzialmente a seconda delle specie, ai quali quindi non basta la sola luce per sopravvivere e per prosperare, ma hanno bisogno di nutrimento e si ciberanno di organismi autotrofi oppure delle sostanze prodotte da organismi autotrofi.

Polipi di Euphyllia, corallo duro a polipi grandi, mixotrofico

In effetti essendo presenti nella maggior parte delle specie di corallo entrambe le forme di approvvigionamento è più corretto classificarlo come organismi mixotrofici, che appunto si nutrono utilizzando entrambi i modi sopradescritti.

Questo porta a considerare i coralli sotto una luce diversa poiché essi sono in effetti dei voraci predatori, capaci di catturare e digerire completamente una preda in meno di un minuto. Sebbene le zooxantelle riescano a fornire al corallo che li ospita un gran numero di sostanze utili queste non sono sufficienti ed il corallo è costretto a nutrirsi per ricercare le vitamine ed il nutrimento mancante non fornito dalle alghe simbionti.

Le sostanze, che generalmente non vengono sintetizzate in maniera autotrofa e che quindi devono essere fornite (o cacciate in natura) in maniera alternativa, includono le vitamine che sono utili soprattutto per molte alghe dinoflagellate ed acidi grassi fondamentali per il corallo. Queste sostanze possono essere fornite solo in maniera diretta tramite una dieta mirata. Altre due sostanze molto utili e che i coralli difficilmente riescono a sintetizzare sono la glicina (aminoacido non polare) ed alcune fonti di carbonio, che in natura vengono prodotti dalle reazioni fotosintetiche di alcune macroalghe.

Polipi di Pocillopora damicornis, corallo duro a polipo piccolo, mixotrofico

Sino a 20 anni fa era credenza comune fra i biologi che la nutrizione diretta era necessaria per almeno il 25% del fabbisogno totale del corallo, oggi con l'aumentare degli studi e dell'osservazione diretta si è arrivati a credere che il corallo abbia bisogno da un minimo del 20% ad un massimo del 50% dei suoi fabbisogni tramite l'alimentazione eterotrofa, il tutto a seconda delle concentrazioni di di plankton e di materiale organico disciolto.

Particolare di Rhizotrochus typus, organismo eterotrofo aposimbionte

Di cosa si nutrono i coralli?

I coralli possono utilizzare per il proprio nutrimento tutte le sostanze che vengono usate dagli invertebrati sessili, dallo zooplancton (copepodi, policheti, chetognati, e tutte le forme di larva) al fitoplancton (piccoli organismi di origine vegetale cresciuti in ambiente acquatico) al batterioplancton (batteri presenti sia in forma libera che associata alle particelle in sospensione e conosciuto anche come "reef snow").

Polipi di Acropora millepora

A differenza di quanto spesso si crede il fitoplancton è sostanzialmente inutilizzato da coralli a scheletro calcareo (sps ed lps), se non in minime quantità, mentre è fondamentale per il sostentamento di coralli molli, zoantidi e gorgonie.

Ci sono anche coralli, come ad esempio le Catalaphyllie e le Cynarine, come anche diverse specie di favidi e di mussidi, che sono in grado di predare anche organismi ben più grandi di quelli facenti parte dello zooplancton come ad esempio piccoli pesci. In effetti molti coralli predatori scelgono la propria preda basandosi più sulle sue effettive dimensioni che non sulla sua consistenza.

Catalphyllia jardinei, foto di Nando Masciandri (Aster73)

Si è sempre creduto in passato che per i coralli a polipo largo (lps) fosse molto più importante una dieta eterotrofa a causa appunto della presenza dei larghi polipi presenti, mentre ad oggi si può affermare che i coralli a polipo piccolo (sps) sono forse ancora più eterotrofi, e che la differenza fra la percentuale di alimentazione diretta che gli necessita è più in funzione delle varie specie e delle condizioni ambientali locali che non dalla dimensione del polipo.

Non si devono poi dimenticare i coralli che si nutrono prevalentemente in maniera autotrofa come ad esempio le Tubastree o come la Favia, che possono facilmente arrivare alla recessione del tessuto se non nutrite adeguatamente.

Calici di Caulastrea furcata e Montipora samarensis

I coralli che non riescono ad alimentarsi in maniera diretta ma che dipendono maggiormente dalla luce hanno bisogno di un elevato tenore di azoto per crescere, in quanto la crescita dipende fortemente dal livello di azoto, e gli sps sono fra i coralli a crescita più veloce in natura. Quindi i coralli che hanno una grande richiesta di azoto devono anche avere i metodi per poterselo procurare, studi hanno evidenziato che coralli sps altamente fotosintetici, come le Acropore, devono necessariamente approvvigionarsi con alimentazione diretta (e quindi autotrofa) per ottenere il 70% del proprio fabbisogno di azoto da nitrato inorganico disciolto e da ammonio, ed il 60% del proprio fabbisogno di carbonio. Numeri elevati che ci fanno capire l'importanza di una alimentazione alternativa alla sola luce.

Sempre parlando delle Acropore è curioso notare come la parte a crescita maggiore dell'animale è sicuramente il corallite assiale (quello che comunemente chiamiamo punta del corallo), dove le zooxantelle sono praticamente assenti, e quindi l'energia, cioè le sostanze nutritive, devono essere trasportate dall'interno del corallo e quindi non possono essere direttamente fornite dalle zooxantelle ma derivano proprio dall'alimentazione eterotrofa.

Particolare di Acropora microphthalma, si noti il corallite senza zooxantelle

Quando mangiano i coralli, e quindi, quando dobbiamo alimentarli?

I coralli in natura espandono i propri polipi per catturare le prede in base a molti stimoli esterni che spaziano dall'orario ottimale per la presenza delle prede in natura, dalla temperatura, al tenore di ossigeno disciolto e dal movimento dell'acqua. A seconda dell'abbondanza del cibo i polipi possono essere estratti sia di giorno che di notte, anche se l'estensione notturna è altamente favorita a causa della concomitante assenza di richiesta di energia da parte del corallo per la calcificazione, e quindi dalla bassa energia usata dalle zooxantelle che non sono attive. Il momento è quindi favorevole per espandere i polipi e per riversare tutta la propria energia per cercare il cibo.

In acquario l'alta presenza di prede nelle ore giornaliere, e la loro mancanza nelle ore notturne (mancando la produzione naturale di zooplancton e fitoplancton) possono portare i coralli ad invertire i cicli eterotrofi notte-giorno, facendo espandere i polipi in maniera maggiore di giorno che non di notte. In acquario inoltre il fabbisogno eterotrofo dei coralli diminuisce, ed i coralli che vengono esposti a luci fortissime spostano il loro fabbisogno di approvvigionamento di carbonio alle proprie zooxantelle ma rimangono dipendenti dall'approvvigionamento autotrofo per quello che riguarda il fabbisogno di azoto.

A questo punto rimane quindi chiaro che i momenti migliori per l'alimentazione dei coralli sono quelli notturni o nelle prime luci del giorno, dove l'attività fotosintetica è al suo minimo ed i coralli sono naturalmente protesi alla ricerca delle proprie prede, anche se l'alimentazione in orario diurno non è del tutto sfavorita in acquario, anche se probabilmente molto meno efficiente per quanto abbiamo visto

.Coralli illuminati dalla luce lunare in attesa della somministrazione del cibo

In che modo si alimentano i coralli?

I coralli sono dei predatori molto inefficienti perché per potersi alimentare aspettano pazientemente che il cibo arrivi trasportato dalla corrente. Il cibo catturato viene poi trasportato attraverso la superficie del corallo fino alla bocca tramite le ciglia. Una volta che la preda viene ingurgitata, la digestione è lasciata alla secrezione del liquido celenterico dai filamenti mesenterici. A questo punto il materiale digerito viene completamente assorbito.

E' interessante vedere quali siano le tecniche di caccia messe in atto dai coralli per aumentare le proprie chance di attirare una qualsiasi preda. Alcuni coralli (soprattutto xenidi) si muovono in modo da modificare la corrente localmente per intrappolare la preda, altri espandono alcune proprie strutture per setacciare l'acqua alla ricerca di particelle interessanti, ed è il metodo utilizzato maggiormente dagli octocoralli (coralli molli, stoloniferi, gorgonie, etc) poi ci sono i coralli che attraggono le proprie prede tramite cattura diretta in acqua utilizzando le proprie nematocisti oppure aspettando l'impatto dovuto alla forza di gravità o al movimento dell'acqua.

Polipi di Xenia

In genere quasi tutti i coralli utilizzando almeno un metodo di cattura diretta. La cattura diretta si esplica tramite l'uso della mucosa che forma una ragnatela in cui si vanno ad intrappolare le prede, e che viene ritirata dentro la bocca del corallo quando vi è del cibo, alcuni coralli, come le Hydnopore possono invece esteroflettere anche il proprio apparato digerente (i filamenti mesenterici) che digeriscono la preda direttamente all'esterno, pratica particolarmente cruenta che succede spesso quando si trova un corallo antagonista molto vicino. La digestione esterna viene attuata specialmente dai coralli delle specie Galaxea, Montipora, Merulina, Stilopora e Pachiseris.

Polipi di Montipore sp.

La maggior parte dei coralli molli, fra i quali soprattutto Lobophytum e Sarcophyton hanno ridotte strutture digestive, non secernono muco per alimentarsi ed hanno tentacoli poco sviluppati per la cattura delle prede zooplanctoniche, quindi si nutrono eterotroficamente quasi esclusivamente di batterioplancton.

Polipi di Sarcophyton

Lobophytum

Gli Xenidi, e quasi tutti gli stoloniferi, hanno anch'essi una ridotta struttura digestiva e quindi si cibano quasi esclusivamente per assorbimento, a differenza dei coralli aposimbiontici come Dendronephthya e Tubastrea che ottengono tutto il proprio fabbisogno alimentare tramite alimentazione diretta.

Polipi di Goniopora sp.

La catena del cibo in ambienti quasi oligotrofici

Per i coralli è estremamente complesso trovare nutrimento nelle acque relativamente pure degli oceani nelle giornate serene e poco ventose e quindi si affidano soprattutto ai cosiddetti momenti di crisi, come le mareggiate, le maree, i cambiamenti stagionali che portano in sospensione il materiale di cui i coralli hanno bisogno per vivere.

Polipi estroflessi alla ricerca di cibo di Acropora grandis

Esperimenti in ambienti ricchi di ammonio hanno mostrato una crescita di densità e numero delle zooxantelle, come universalmente osserviamo nei nostri acquari quando i livelli di nitrati aumentano e si ha uno scurimento del colore dei coralli, ed un conseguente abbassamento dell'attività fotosintetica, diminuendo quindi il rateo di calcificazione a causa della competizione verso il carbonio inorganico. Livelli molto bassi di azoto possono essere sufficienti per molti coralli, mentre livelli maggiori possono azionare all'interno del corallo dei meccanismi di protezione verso l'assorbimento e la cessione di azoto nell'acqua, allo stesso modo è possibile per il corallo assorbire aminoacidi liberi presenti nell'acqua anche se in misura molto ridotta.

Il bilanciamento fra l'alimentazione autotrofa dovuto alle zooxantelle e quella eterotrofa dell'alimentazione diretta riveste quindi un ruolo fondamentale, ed oggi sappiamo che i coralli sono in grado di poter soddisfare, per limitati periodi di tempo, i propri bisogni alimentari anche usando una sola delle due forme di alimentazione, e questo deriva direttamente dall'osservazione dei cicli in natura, ove può capitare che una delle due forme di approvvigionamento sia temporaneamente indisponibile.

Polipo di Zoanthus

Normalmente però si può affermare che un corallo che viva in simbiosi con le zooxantelle derivi i suoi fabbisogni nel modo seguente:

sottintendendo che un metodo possa sopravvalere sull'altro per brevi periodi nel caso di temporanea mancanza di uno degli altri due.

Polipi di coralli a scheletro calcareo a polipo piccolo, Acropore sp. e Seriatopora Histrix

La secrezione dei coralli

Come tutti gli organismi, anche i coralli secernono delle sostanze di rifiuto dopo la propria digestione. A causa della presenza delle alghe simbionti però la gran parte delle sostanze azotate scartate vengono assorbite dalle stesse zooxantelle e da loro riciclate.

Una delle sostanze più importanti per l'ambiente circostante e sintetizzata dai coralli è la riboflavina (o vitamina B2), ottenuta tramite digestione del fitoplancton o dall'attività fotosintetica delle zooxantelle.

Inoltre i coralli producono e quindi rilasciano muco, composto in gran parte di lipidi, aminoacidi, carboidrati e composti azotati. L'importanza del muco, come abbiamo visto, si concentra come veicolo di approvvigionamento alimentare ma anche come strato protettivo, e drena fino all'80% delle fonti di carbonio captate dalle zooxantelle.

Coralli molli, Zoanthus, Capnella, Actinodiscus sp.

Come possiamo alimentare i nostri coralli?

I coralli aposimbiontici, cioè quelli che non hanno zooxantelle, sono quelli che in acquario hanno necessariamente bisogno del nostro intervento per sopravvivere non potendo contare su nessuna azione fotosintetica delle alghe simbionti, e che non sono complessi da alimentare posto che si abbia la voglia di farlo giornalmente ed anche più volte al giorno.

Invece è molto più complesso bilanciare il fabbisogno nutritivo dei coralli zooxantellati, dove il perfetto bilanciamento fra alimentazione autotrofa ed eterotrofa è fondamentale ma non semplice da raggiungere.

Nella maggior parte dei nostri acquari il livello di azoto disciolto e di altri nutrienti è sensibilmente più alto di quanto presente in natura, e questo è fondamentalmente il motivo per cui ci sono acquari in cui i coralli vivono anche senza essere direttamente alimentati.

Il risultato è però sicuramente quello di avere dei coralli con carenze alimentari nei loro bisogni primari e che quindi saranno deboli, con colorazioni scure o marroni,  crescita ridotta e molto più inclini a soffrire di malattie batteriche ed attacchi da parte dei parassiti.

Molti acquariofili sono molto sospettosi quando si parla di alimentazione dei coralli perché hanno paura di inquinare troppo l'acquario, anche se oggi con gli skimmer potenti che abbiamo, con la filtrazione chimica e con la capacità di ossidoriduzione data dalle sempre più potenti illuminazioni, il pericolo del sovrainquinamento è fortemente ridotto mentre i vantaggi dati dall'alimentazione diretta dei coralli sono evidenti.

L'approccio storico fino ad oggi universalmente adottato, in acquari marini di barriera con invertebrati e pesci, è sempre stato quello di alimentare i pesci e di non fornire nessuna fonte di alimentazione esterna per i coralli. E' indubitabile che, a parte gli svantaggi richiamati poco sopra, vi siano esempi di coralli sopravvissuti per molti anni in condizioni simili.

L'approccio più moderno, che si fonda su tutto quanto discusso in questo articolo, invece presuppone una forte componente di alimentazione diretta verso i coralli, a patto che sia presente in acquario un efficiente sistema di rimozione degli scarti (schiumatoio ben dimensionato, filtraggio tramite carbone attivo, cambi d'acqua, etc).

Esperimenti condotti dal zoologo marino Dr. Ronald Shimek nel 1997 hanno mostrato che per mantenere in un acquario di coralli mediamente popolato da 300 litri i livelli di alimentazione planctonica come presente in natura si dovrebbero fornire circa 270 grammi di mangime umido al giorno, un valore che manderebbe in crisi ogni nostro sistema. Da questo discende direttamente che i nostri coralli sono fortemente sottoalimentati dal punto di vista eterotrofo.

La corretta alimentazione è ovviamente in funzione degli animali che abbiamo in vasca, e per la corretta somministrazione delle prede dipenderà in prima approssimazione dalla dimensione dei polipi e quindi dalla capacità di ogni tipo di corallo di catturare prede di una certa dimensione, come abbiamo visto nel corso dell'articolo.

Per coralli che possono essere alimentati direttamente, una ottima base di partenza può essere la somministrazione di gamberetti freschi, molluschi, pesci, ed altro cibo specifico per carnivori. La possibilità di somministrare un animale completo e non solo di una parte di esso fornisce sicuramente la totalità del fabbisogno di un corallo.

Coralli a polipo piccolo invece sono più inclini a ricercare cibo da mysis, pesci, crostacei, molluschi, rotiferi, cibo per pesci, frullati assieme o singolarmente. Per ottenere la massima assunzione di cibo da parte del corallo, il cibo così preparato, o così acquistato, dovrebbe essere spruzzato direttamente sui polipi del corallo per ottenere la massima assunzione da parte di questo. Gli lps invece hanno meno problemi ad alimentarsi direttamente con cibo lasciato circolare in vasca, piuttosto che gli sps.

In ogni caso, come visto sopra, è molto più importante la somministrazione di zooplancton piuttosto che di fitoplancton per coralli a scheletro calcareo.

Per migliorare il contenuto nutritivo del cibo per coralli è possibile aggiungere al cibo da somministrare ai coralli anche vitamine ed antiossidanti, che non sarebbero assorbiti se somministrati direttamente in vasca.

L'importanza del refugium

La possibilità di avere un refugium e quindi di poter isolare piante e piccoli organismi che sarebbero predati in breve tempo nella vasca principale, ma che possono essere fonte continua di cibo vivo per la vasca è da ritenersi un grossissimo aiuto per l'alimentazione diretta dei coralli. Vi si possono infatti allevare mysis, piccoli crostacei, molluschi, vermi ed altri piccoli organismi che rilasceranno gameti e larve che saranno ottimo cibo per i coralli.

Anche un piccolo refugium sarà un addendum importante per qualsiasi acquario, poiché anche se non sufficiente andrà a contribuire alla biodiversità e contribuirà alla formazione di fito e zooplancton.

Vasca principale con refugium adiacente, fotografia di Matteo Algranati

Alcune conclusioni pratiche

Esistono normalmente fra gli acquariofili credenze che se non posso essere considerate sbagliate, sicuramente ci vanno vicine e che spesso inducono più errori di quanti se ne farebbero conoscendo invece la verità delle cose.

In primo luogo abbiamo visto che lo scurimento dei coralli è dovuto ad una carenza di cibo, che quindi stimola la crescita delle zooxantelle, come causa principale. Una seconda causa può essere, anche se in misura minore, l'eccesso di nutrienti che quindi stimolano essi stessi la crescita delle zooxantelle.

Un altro segnale importante è la mancanza di spolipamento nei coralli, in genere abbiamo visto che in natura i coralli spolipano di notte quando possono essere più efficienti a causa della concomitante assenza di attività fotosintetica e quindi possono veicolare tutta la loro energia verso i polipi e la predazione. In acquario quindi la mancanza di polipi nei coralli può essere interpretata con successo con la mancanza di energia da parte del corallo stesso che non gli permette quindi di esteroflettere i polipi a caccia del cibo.

Infine, come abbiamo visto, la maggior parte dei coralli è mixotrofico quindi ha necessità di alimentarsi direttamente.

Da queste tre piccole evidenze è possibile cercare di bilanciare le diverse fonti di alimentazione e cercare di rispondere al corallo cercando di interpretare il suo comportamento.

Se il corallo si scurisce quando i valori dell'acqua sono ottimali e l'illuminazione adeguata dobbiamo per prima cosa andare a vedere come stiamo alimentando i nostri coralli ed incrementare la loro dieta o rivederla in toto o in parte.

Se i polipi sono retratti ed i coralli cominciano a perdere tessuto è possibile che questo dipenda da una errata, o alquanto limitata, alimentazione eterotrofa, ed il corallo dopo aver cercato di compensare con quanto disponibile tramite le alghe simbionti cominci ad andare in LTN, low tissue necrosis, cioè uno sbiancamento rapido. Per questa considerazione è abbastanza raro che si abbia LTN con forte estroflessione dei polipi.

Concludo facendo presente che la maggior parte dei problemi dei coralli, anche in presenza di luce mediocre come può essere quella di una lampada da 150w, dipendono da una errata alimentazione eterotrofa. Con poca luce i coralli possono sopravvivere (si veda ad esempio l'articolo L'importanza della luce) ma senza nutrimento eterotrofo muoiono. Sicuramente ci sono dei casi in cui si può ovviare al nutrimento eterotrofo diretto tramite sovralimentazione della popolazione ittica dell'acquario, ma lo zooplancton od un surrogato di esso riveste troppa importanza nella vita dei coralli a scheletro calcareo per poter essere ignorato.

Leggermente diverse sono le conclusioni quando vi siano coralli molli, che necessitano soprattutto di batterioplancton in quanto la maggior parte di essi si nutre per assorbimento, ma che possono assorbire anche zooplancton di dimensioni infinitesime.

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